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辣椒素的生物合成、测定方法及生理功能

发布日期:2021/9/9 9:58:01

辣椒是全世界范围被广泛消费的蔬菜和香料之一,其主要的辛辣成分是辣椒素,辣椒素的化学名为8–甲基–6–癸烯香草基胺。辣椒素在辣椒中通常与其它辣椒素类物质同时存在,主要包括二氢辣椒素(DC),降二氢辣椒素(NDC)、高辣素(HC)和高二氢辣椒素(HDC)等。

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目前,已发现30 多种辣椒素类化合物,皆为支链脂肪酸和香草基胺合成的酰胺类化合物,其区别在于脂肪侧链的长短、双键的有无、分支位置等。

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部分辣椒素及辣椒素酯类物质结构

一、辣椒素的生物合成

研究发现,辣椒素的生物合成主要通过苯丙氨酸到香草基胺的苯丙烷途径和从缬氨酸到 8–甲基–6–癸烯酰CoA 的支链脂肪酸途径。辣椒素合成酶(CS)被认为是辣椒素合成的关键酶。目前已经克隆了多个辣椒素生物合成途径的候选酶相关基因,包括pAMT、BCAT、KAS  I、Fat  A、AT3 等。

1.1辣椒素的合成部位

以同位素示踪技术和高密度电子扫描显微镜观察研究发现,辣椒素类物质在辣椒胎座表皮腺体细胞的细胞质中形成,并通过子房隔膜运输到胎座和果肉表皮的腺体细胞中积累。对辣椒和甜椒花后55  d 的果实的胎座进行显微观察,发现一年生辣椒(C. annuum)自交系‘59’、‘612’和中国辣椒(C. chinense)‘涮涮辣’自交系‘740’(均有辣椒素)的胎座隔膜表皮的腺体细胞含有大量的“水泡”结构,而甜椒(C. annuum var. grossum)自交系‘170’(无辣椒素)则不含此类结构。

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1.2 辣椒素苯丙烷合成途径

苯丙氨酸裂解酶(PAL )广泛存在于各种植物和少数微生物中,在植物次生代谢产物的合成中起重要作用,参与蛋白质、黄酮、木质素等多种化合物的生物合成。PAL 是苯丙烷代谢过程中的关键酶,也是辣椒素生物合成中苯丙烷途径的第1 个酶。有研究表明,辣椒果实中辣椒素含量与PAL 的活性呈正相关,即当PAL 水平较高时,辣椒素含量增加。肉桂酸水解酶(C4H)是苯丙烷途径中催化肉桂酸转化为对–香豆酸的第2 个关键酶。氨基转移酶(AMT)是苯丙烷支路辣椒素生物合成的最后一步催化酶,催化香草醛合成香草基胺。

1.3 辣椒素的支链脂肪酸合成途径

支链氨基酸转移酶(BCAT)催化缬氨酸生成 α–酮异戊酸盐,KAS 是脂肪酸合成酶的重要组成部分。通过转录组分析和比较,发现辣椒和番茄果实在胎座发育过程中这两个同源基因的表达存在显著差异,番茄中BCAT 和KAS 很少表达,在马铃薯基因组中也得到了相似的结果,这表明BCAT和KAS 表达的改变使得辣椒素的合成成为可能。酰基运载蛋白 ACL 是一种分子量小、丝氨酸残基保守的酸性蛋白质,携带酰基链完成缩合、还原、脱氢等酶促反应,在植物脂肪酸的合成中起着重要的调控作用,研究发现脂肪酸合成酶的3 个候选基因KAS、ACL 和FAT ,其表达量与辣椒果实味道的刺激性呈正相关,并定位于胎座表皮细胞中。

1.4  辣椒素合成酶(CS)

辣椒素合成酶催化辣椒素合成过程的最后一步,即催化苯丙烷途径的香草基胺与支链脂肪酸途径的8–甲基–6–癸烯酰CoA 合成辣椒素。免疫定位研究证实CS 基因特异性定位于辣椒果实的胎座组织;此外Western blot 分析结果显示,在果实发育过程中,CS 水平和辣椒素积累均有明显的增加。对辣椒素类物质生物合成基因在辛辣、非辛辣辣椒胎座中的表达进行比较,发现 CS 基因的表达缺失是导致非辛辣辣椒产生的主要原因。

1.5 辣椒素酯类物质

辣椒素酯类物质包括辣椒素酯、二氢辣椒素酯和降二氢辣椒素酯等,是脂肪酸和香草醇的化合物,辣椒素酯和辣椒素具有相似的生物学功能和化学结构。研究发现,‘CH-19’品种(C. annuum)辣椒素酯的产生是由于在pAMT 基因1 291 bp 处插入了1 个t 核苷酸,形成了1 个新的终止密码子,阻止了pAMT 的翻译。Park 等(2015)报道了一种含大量辣椒素酯的低辣品种‘S3212’(Capsicum  frutescens  L.),在其pAMT 基因第7 外显子中发现1 个12  bp 的缺失突变,这证明胎座组织中辣椒素酯的合成与pAMT 基因突变有关。

二、辣椒素的测定方法

为了进行品质鉴定,需要快速简便的方法来测定辣椒素含量,诸多测定技术已被广泛报道。目前,高效液相色谱法和气相色谱法是分离和测定辣椒素最常用的方法。

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三、辣椒素的生理功能

3.1 减轻疲劳

辣椒素可以特异地与人体内对其敏感的受体结合,释放信号分子作用于特殊阳离子的运输通道,进而使特定的活性物质被释放出来,以达到减轻疲劳的作用。

3.2 降糖降脂

辣椒素降糖降脂的作用主要是通过作用于与脂肪有关的细胞因子,作用于肠道菌群和调节细菌完成的。胰岛素对脂肪的含量起着重要的调控作用,而脂肪细胞因子中的几类单核细胞能够通过引发炎症影响胰岛素。辣椒素的作用就是降低对胰岛素作用有不利影响的这几类单核细胞来降糖降脂。肠道菌群和人体摄入、代谢和储存糖脂等都有密切的关系,肠道菌群的结构会受到人体吸收的各种物质的影响。其中辣椒素则可作用于肠道菌群,使其结构和多样性发生改变,从而达到降糖降脂的目的。辣椒素通过升高厌食激素浓度并且降低饮食激素浓度从而减少机体对食物的摄入量,使人体摄入的能量低于消耗的能量。

3.3 保护肠胃

胃炎是由于各种原因引起的胃粘膜炎症,对于消化系统有着严重的不良影响。由于辣椒素的强烈刺激性,人们普遍认为辣椒素会对人体的肠道产生不良影响,尤其不适合胃炎患者食用。然而目前的研究表明,小剂量辣椒素的不但不会对胃造成破坏,还可以修复胃粘膜的损伤。

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